摘 要：壳聚糖作为一种可提高生长性能、免疫功能和抗氧化功能，调节脂肪代谢的新型绿色饲料添加剂，近年来已被广泛应用于动物生产。本文就壳聚糖对家禽免疫功能、抗氧化功能和脂代谢影响研究展开综述，为其在家禽生产中的进一步应用提供参考和理论依据。

1 壳聚糖的来源、理化特性及制备

壳聚糖（CTS）是由自然界广泛存在的几丁质脱乙酰得到，是世界上丰富的天然生物聚合物之一，又名聚氨基葡萄糖或几丁聚糖，化学名为聚葡萄糖胺（1，4）-2-乙酰氨基-2-脱氧-D-葡萄糖，由N-乙酰氨基葡萄糖以-1，4糖苷键缩合而成。是迄今为止发现的唯一具有阳离子特性的动物纤维和碱性多糖，因其溶于酸性水溶液，且具有良好的降解性和生物相容性，所以在提高免疫和抗氧化功能方面、抑菌和降低脂肪沉积等方面均具备良好的生理功能，作为无毒、绿色的添加剂已被广泛应用于饲料行业。低聚壳聚糖（COS）作为低分子量的水溶性壳聚糖，既具常规大分子量壳聚糖所没有的独特生理功能，又保留了常规大分子量壳聚糖所具有的天然特性，尤其是其药理活性是同等重量普通壳聚糖的14倍，已被应用于医药、环保、食品和环境保护等领域。

壳聚糖主要由工厂废弃的虾壳和蟹壳作为原料加工（脱钙、去蛋白质、脱色和脱乙酰）制备而来，碳酸钙、蛋白质和甲壳素(20%左右)是其中的主要成分。目前国内外的制备方法主要有酸碱法、酶法、氧化降解法和机械加工法4种。

2 壳聚糖对家禽免疫功能的影响

实际生产中引起家禽免疫功能降低的因素有很多，如各种病原菌的感染、体外创伤、接种疫苗等，严重者甚至导致生产性能下降，养殖效益降低。研究表明，壳聚糖可通过激活补体系统，诱导补体的系列生物学效应，从而调节机体免疫功能，具体机理主要有以下3种：① 壳聚糖可刺激巨噬细胞的活化，增强其抗原呈递和吞噬能力，其原因主要是壳聚糖是细菌多糖类似物的一种，而巨噬细胞的表面又恰好存在着细菌多糖的受体，两者结合可提高免疫功能；②壳聚糖分子的葡聚糖胺链上存在着可吸附H⁺的氨基，带有大量-NH₃ ⁺的壳聚糖分子与表面带有负电荷的巨噬细胞以及T淋巴细胞结合后，这些免疫细胞便被激活，进而向B细胞下达指令，诱导各种免疫球蛋白的产生，则增强了机体的细胞免疫和体液免疫应答；③壳聚糖可通过改善机体的pH值达到增强对pH值敏感的NK细胞活性的目的。李志杰等研究表明，添加200~600 mg/kg壳聚糖可使1~42日龄黄羽肉鸡胸腺指数和法式囊指数显著提高。乔恩美等研究表明，添加20和40 mg/kg低聚壳聚糖可提高1~42日龄AA肉鸡胸腺指数和法式囊指数。李慧英等研究表明，50~2000 mg/kg壳聚糖可使1~42日龄AA肉鸡血清中IL-1和IL-2含量提高。郝钢研究表明，添加10~30 g/kg范围的壳聚糖可提高1~49日龄AA肉鸡T淋巴细胞比率和HI抗体水平，且T淋巴细胞比率和血清免疫球蛋白水平随着壳聚糖添加量的增加而增加。以上研究表明，壳聚糖可通过增加免疫器官指数、提高淋巴细胞比率、提高抗炎因子水平和提高抗体水平达到提高家禽免疫功能的作用，添加剂量根据分子量不同在20~2000 mg/kg不等。

3 壳聚糖对家禽抗氧化功能的影响

细胞膜不饱和脂肪酸过氧化反应可产生丙二醛（MDA），其含量可直接衡量自由基造成生物体损伤的程度，同时也可反映机体内脂质过氧化的程度，含量越高，脂质过氧化程度越强，损伤程度越强，反之则越弱。在实际生产中由于饲养密度、疫苗免疫和运输等造成的氧化应激可导致动物体抗氧化能力减弱，甚至饮食采食量降低，生长性能降低。针对氧化应激，生物体自身也存在着多种防御系统，以达到氧化抗氧化处于平衡状态，其中由谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）以及过氧化氢酶（CAT）组成的酶促抗氧化体系在抵御自由基损伤中发挥着重要的作用。SOD活性的高低可以直接反映动物体清除氧自由基的能力，通常与GSH-Px协调工作达到阻止因氧自由基启动的自由基链锁反应的目的。刘梅等研究表明，42日龄AA肉鸡基础饲粮中分别添加100和150 mg/kg壳聚糖，血清中SOD和CAT酶活力显著提高、MDA含量降低。卢美鸾等研究表明，1~60日龄黑脚大麻鸡喂食壳聚糖复合剂可提高血清中SOD酶活力。赵启龙等研究表明，26~34周龄海兰褐壳蛋鸡基础饲粮中添加250~2 000 mg/kg范围的壳聚糖，蛋黄中SOD活性提高的同时MDA含量降低。盛东风等研究表明，基础饲粮中添加250~2 000 mg/kg范围的壳聚糖既提高了14~70日龄肉在鹅血清中SOD和GSH-Px酶活性，又降低MDA含量。以上研究表明，壳聚糖可通过提高抗氧化酶系的同时减少脂质过氧化物质含量，从而达到提高家禽抗氧化功能的作用，添加剂量根据分子量不同在100~2000 mg/kg不等。

4 壳聚糖对家禽脂肪代谢的调节作用

自1978年Sugano首次提出壳聚糖在降低降胆固醇方面具有明显的正效应以来，且伴随禽类产品（肉、蛋）脂肪含量偏高以及种鸡脂肪肝问题的日益严重，壳聚糖在降低禽脂肪沉积方面的影响则越来越受到养殖企业和研究工作者的关注。黎秋平研究表明，基础饲粮中添加0.75 %不同分子量的壳聚糖可显著降低49~91日龄麒麟鸡腹脂率、肝脂率和肌间脂肪宽。赵悦等研究表明，基础饲粮中添加250~2 000 mg/kg壳聚糖可显著降低14~70日龄扬州鹅腹脂率。壳聚糖的降脂机理也成为研究者们关注的重点，研究表明，壳聚糖的降脂机理主要有4种：①减少脂肪吸收：因其可抑制肠道内的脂肪酶的活性，进而减少机体对饲粮中脂肪的吸收；②增加粪便中脂质的排出：壳聚糖进入消化系统后，可与脂类物质（如脂肪、脂肪酸和胆固醇）络合成有强疏水性，不能被胃酸水解、消化和吸收，从而随粪便排出，因而减少了血液和肝脏中脂肪的沉积；③合成利用：组成壳聚糖的葡聚糖胺链上存在阳性铵离子，能交换胆汁酸中的阴离子，两者络合后可一方面减少了胆汁酸对脂肪的乳化作用，另一方面胆囊中的胆汁酸减少，机体便会利用血液和肌肉中的胆固醇重新生成对其补充，进而降低了血液和肌肉中胆固醇的浓度。黄冠庆等研究表明，基础饲粮中添加0.1 %~0.5 %的壳聚糖对28~49日龄黄羽肉鸡血清中高密度脂蛋白胆固醇含量的提高、总胆固醇含量和低密度脂蛋白胆固醇含量的降低具有明显的促进作用。杨正平等研究表明，基础饲粮中添加50~150 mg/kg壳聚糖可降低1~42日龄AA肉鸡血清中甘油三酯和胆固醇含量，提高TP、IGF-1和GH含量。辛清武等研究表明，基础饲粮中添加40 mg/kg壳聚糖可提高1~70日龄北京鸭血清中免疫相关白蛋白、球蛋白含量，降低血清中脂肪代谢相关总胆固醇含量；④通过调控脂肪代谢关键酶活性及其基因表达，从而参与脂肪的沉积和再分配。盛东风等^[研究表明，基础饲粮中添加250和500 mg/kg壳聚糖可显著降低14~70日龄扬州鹅肝脏中脂代谢相关乙酰辅酶A羧化酶（ACC）的活性，下调ACC和脂肪酸合成酶（FAS）mRNA的表达水平，并且在250~1 000 mg/kg范围内，随着壳聚糖添加水平的升高，肝脏中过氧化物酶体增殖物激活受体α（PPAR-α）mRNA的表达水平显著上调。彭佳丽等研究表明，壳聚糖复方制剂可通过升高肝脏中脂蛋白酯酶（LPL）活性达到降低280~325日龄海褐蓝蛋鸡脂肪肝出血症。以上研究表明，壳聚糖可通过调节家禽血液和肝脏脂代谢相关物质的含量或者通过调节脂代谢关键酶基因表达水平来调节脂肪代谢，从而达到减少脂肪肝的发生，提高畜禽产品品质的作用，添加剂量根据分子量不同在40~2000 mg/kg不等。

5 结束语

动物营养方面，壳聚糖作为饲料添加剂在提高免疫功能和抗氧化功能、降低脂肪沉积方面发挥了重要的作用，但由于试验条件、饲养管理、试验动物个体差异，壳聚糖的来源、添加方式、添加剂量、相对分子质量和脱乙酰程度等一系列不确定因素的干扰，导致试验结果对生产的指导作用参差不齐。兽医方面，壳聚糖以兽药辅料和兽用疫苗佐剂等方式具有十分广阔的开发和应用前景，有待相关学者们进一步深入研究。

（第一作者：范秋丽，单位：广东省农业科学院动物科学研究所，来源：《广东畜牧兽医科技》2019年第6期）